De evolutie van het plantenrijk

Planten kom je overal ter wereld tegen. Vandaag de dag zie je vooral bloemplanten, maar deze groep is eigenlijk pas heel laat ontstaan. In dit artikel wordt beschreven wat er vanaf het ontstaan van de eerste landplanten tot aan de bloemplanten is gebeurd in de evolutie.

door

Er zijn zo’n 250.000 plantensoorten, die je dan ook overal om je heen kunt zien. Planten zijn de bossen, de graslanden, de toendra’s maar ook de berm waarlangs je naar huis fietst en de groenten die ’s avonds op je bord liggen. Waar komen al die planten nu eigenlijk vandaan en welke grote groepen kun je onderscheiden in het plantenrijk?

Planten zijn belangrijk voor het leven op aarde. Als autotrofen (zij kunnen dus zelf zonlicht in energie omzetten door hun fotosynthetische capaciteiten) zijn zij hoofdproducenten van zuurstof en zijn ze de basis van de meeste voedselketens. Zonder planten zouden daarom vele andere organismen niet kunnen bestaan. Het leven van dieren op het land kon dan ook pas beginnen nadat planten het land koloniseerden. Door de aanwezigheid van planten kwam er genoeg zuurstof in de lucht en was er eten aanwezig.

Voordat je de vragen kunt beantwoorden waar planten vandaan komen en welke groepen planten er bestaan, moet je eerst weten wat planten eigenlijk zijn. Wat wij vandaag de dag planten noemen, dat zijn eigenlijk alleen de landplanten. Alleen zij hebben met succes het land gekoloniseerd. Er is nog een andere groep, de groenwieren, die je alleen in het water vindt. Er is nu een wetenschappelijke discussie aan de gang over de vraag of deze groenwieren nu wel of niet tot het plantenrijk moeten worden gerekend. Over deze discussie gaan we het in dit artikel niet hebben. Wel is duidelijk dat ze nauw verwant zijn aan de landplanten.

Kenmerken van landplanten

We gaan het in dit artikel hebben over de _land_planten. Landplanten hebben een zestal eigenschappen waaraan je kunt zien dat ze planten zijn:

1. Planten zijn foto-autotroof, dat wil zeggen dat ze koolstofdioxide en water omzetten in carbohydraat en zuurstof (CO2 + H2O => CH2O + O2 ).

2. Planten hebben een exo-skelet van cellulose

3. Ze zijn immobiel, ze kunnen niet bewegen en weglopen

4. Uit ieder deel van de plant kan een nieuwe plant worden verkregen (stekken; bij dieren kan dit niet)

5. Planten hebben een speciale levenscyclus met een haploïd stadium en een diploïd stadium (de zogenaamde haplo-diplonte levenscyclus, daarover straks meer)

6. Tot slot vind je bij planten embryovorming, de zygote ontwikkelt zich binnen de ouderplant, net zoals een menselijke zygote zich binnen de moeder ontwikkelt. Dit laatste kenmerk is een uniek kenmerk voor de groep van de landplanten.

Landplanten zijn bekend vanaf het Siluur (440-408 miljoen jaar geleden), maar zijn wellicht al eerder ontstaan in het Ordovicium (505-440 miljoen jaar geleden). In het vroeg-Devoon (408-390 miljoen jaar geleden) ontstonden er veel groepen mos-achtigen en in het Carboon (360-330 miljoen jaar geleden) allerlei vaatplanten. In het Jura (208-145 miljoen jaar geleden) en het Krijt (145-65 miljoen jaar geleden) verschenen tenslotte nog de zaadplanten bestaande uit de gymnospermen, ofwel “naaktzadigen” en de angiospermen, ofwel “bedektzadigen”. Totaal ontstonden er in de afgelopen 500 miljoen jaar 11 hoofdgroepen (zie tabel 1).

klik op de afbeelding voor een grotere versie

In de rest van dit artikel worden de ontwikkelingen in deze groepen geïllustreerd aan de hand van de vier hoofdgroepen: mossen, varens, gymnospermen (zoals de coniferen) en angiospermen (bloemplanten). Binnen deze plantengroepen zie je een lijn die loopt van mos naar bloemplant. Op deze lijn kun je een aantal duidelijke overgangen zien. Eigenlijk kun je twee hoofdlijnen zien: de eerste is een duidelijk zichtbare lijn die te maken heeft met de omstandigheden waaronder de plant kan groeien (kan de plant bijvoorbeeld goed tegen uitdroging) en hoe de plant uitziet (bijvoorbeeld wel of geen bladeren, wel of geen vaatbundelweefsel). De tweede lijn is meer verborgen en heeft te maken met de reproductie en verspreiding. Natuurlijk houden beide lijnen nauw verband met elkaar.
Op de hoofdlijnen in de evolutie van het plantenrijk, vinden zeven belangrijke stappen plaats die hier verder uitgelegd worden.

Ontstaan meercelligheid

De planten die je vandaag de dag ziet zijn allemaal meercellig. Aangezien het eerste leven ééncellig was, zal er ergens een overgang plaatsgevonden moeten hebben van ééncellig naar meercellig. De voorouder van de eerste planten was duidelijk een meercellige groenwier. Dit weet men doordat planten en groenwieren een aantal kenmerken gemeen hebben. Zo hebben zowel planten als groenwieren hetzelfde type chlorofyl (bladgroen), slaan beide zetmeel op in hun chloroplasten en verlopen er allerlei chemische reacties op dezelfde manier. Tot slot is ook de opbouw van de cellen in een aantal opzichten gelijk. Binnen deze groenwieren hebben verschillende groepen meercelligheid ontwikkeld en uit één van deze meercellige groenwierlijnen heeft zich de groep van de landplanten ontwikkeld.

Ontstaan cuticula, stomata en embryonen

Zoals gezegd treedt de overgang van water naar land ergens in het Siluur (440-408 miljoen jaar geleden) op. Deze overgang is ecologisch gezien een uitstekend idee. Op het land is er meer licht en dus kan van op de bodem tot hoog in de lucht gefotosynthetiseerd worden. In het water is het licht snel weggefilterd en na een paar meter is het donker. Ook zuurstof (O2) als basis voor de ademhaling en koolstofdioxide (CO2) als voedingsstof zijn op het land veelvuldig aanwezig en stromen vrij rond door de lucht. Ook een andere voedingsstof, stikstof (N2), is in ruime mate voorhanden. Maar er is ook een groot probleem op het land, uitdroging ligt namelijk op de loer.

Veel landplanten lossen dit op door een waslaagje aan te leggen daar waar hun cellen de buitenlucht raken: de cuticula. Een nadeel van een cuticula is echter dat de uitwisseling van gassen met de buitenlucht wordt tegengegaan. Daarom hebben bijna alle landplanten uitsparingen in hun bladeren: stomata oftewel huidmondjes.

Het unieke kenmerk voor de landplanten is zoals gezegd het hebben van embryonen. De dochterplanten van landplanten ontwikkelen zich via een echt embryo. Een embryo ontstaat na bevruchting van een eicel. Het embryo ontwikkelt zich binnenin het zaad en kan groeien door toevoer van voedsel dat door de moederplant is aangeleverd. Deze vroege fase is dus geheel afhankelijk van de ouderplant voor voedsel en bescherming. Dit kun je vergelijken met een menselijk embryo dat ook afhankelijk is van de moeder. Men noemt het organisme een embryo totdat het zelfstandig kan groeien en fotosynthetiseren.
Een voorbeeld van zo’n vroege landplant, die leeft in een drassig milieu, is Cooksonia(zie afbeelding 1). Dit waren zich steeds in tweeën vertakkende plantjes zonder bladeren, lucifer-groot, met aan het eind van de takken geplaatste, sporevormende organen.

Afb. 1 : Een voorbeeld van een vroege landplant: Cooksonia

Aanpassing levenscyclus

Vanaf dit punt in de evolutie gaan de ontwikkelingen eigenlijk twee kanten uit, hier gerepresenteerd door de mossen aan de ene kant en de vaatplanten (bijvoorbeeld de wolfsklauwen, zie afbeelding 2) aan de andere. Wat gebeurt er?

Afb. 2 : Een wolfsklauw

Er treedt een aanpassing in de levenscyclus van de planten op. Een levenscyclus bestaat uit de verschillende fasen waar een organisme doorheen gaat vanaf zijn geboorte tot aan zijn volwassenheid en reproductie. Een haplo-diplonte levenscyclus is karakteristiek voor alle planten. In ieder organisme dat seksuele reproductie heeft, is er een haploïd stadium (gameten) dat wordt afgewisseld met een diploïd stadium (bijvoorbeeld een boom of jijzelf). De vraag is nu alleen welke van de twee stadia het duidelijkste aanwezig is. In dieren zoals wijzelf is dat een rare vraag, want alle cellen van ons lichaam zijn diploid. Het haploïde stadium bestaat enkel uit onze gameten (zeer gespecialiseerde eicellen en spermatozoïden die enkel en alleen worden geproduceerd om weer te versmelten tot een zygote, een één-cellig embryo. Maar in andere dieren zoals in bladluizen, kunnen haploïde gameten uitgroeien tot een compleet vrijlevend haploïd organisme op zichzelf. In een schema ziet dat er als volgt uit (zie afbeelding 3)

Afb. 3 : De haplo-diplonte levenscyclus klik op de afbeelding voor een grotere versie

Op afbeelding 3 zie je hoe een diploïd stadium (via meiose) haploïde sporen produceert. Uit deze sporen groeit meteen een haploïde plant. De plant maakt (via mitose) weer haploïde gameten. Deze gameten kunnen versmelten en vormen dan weer een diploïde plant. Dit basis-idee is bij alle plantengroepen steeds gelijk, de precieze invulling verschilt echter.

In de landplanten zien de haploïde en diploïde fase er heel verschillend uit. Hun rol is ook verschillend in de verschillende groepen. Bij mossen is de haploïde fase de dominante fase. De mossen die we overal om ons heen zien op bomen en muren zijn dus haploïd. Alleen als je kleine lantaarnpaalachtige structuren ziet, dan zie je de meer ingewikkelde diploïde sporendragende fase (zie afbeelding 4).

Afb. 4 : Een mosplant. De groene delen zijn haploid, de rode lantaarnpaalachtige structuren zijn diploïd

In vaatplanten is dit echter anders. Hier domineert de diploïde fase. De grote varens die je ziet zijn diploïd, de haploïde fase is vaak klein en onbeduidend (zie afbeelding 5). Zaadplanten reduceren de haploïde fase zelfs nog verder: het wordt een onderdeel van het zaad. In angiospermen is de haploïde fase zelfs nog maar een paar cellen groot. Binnen het plantenrijk zien we dus eerst een wisseling van generaties met een duidelijke dominante haploïde fase, dan een wisseling waar de diploïde fase dominant is en tot slot een situatie waar de haploïde fase bijna geheel wordt onderdrukt.

Afb. 5 : De haploïde fase van een varen, met een munt ernaast om de grootte aan te duiden

We hebben op dit punt in de evolutie van de landplanten dus meercellige planten met embryonen en een aangepaste levenscyclus (anders dan groenwier en mos). Een voorbeeld van zo’n plant is Zosterophyllum, een plantje dat zich in ondiep water ontwikkelt en een graspol hoog is (zie afbeelding 6). Dit is een voorbeeld uit het Onder-Devoon (ongeveer 400 miljoen jaar geleden). Zosterophyllum is tegenwoordig uitgestorven.

Afb. 6 : een meercellige planten met embryonen en een aangepaste levenscyclus: Zosterophyllum.

Ontstaan van planten met vaatbundels

In de tak van de evolutieboom waar de diploïde fase dominant is, zien we twee grote ontwikkelingen in de vorm van de planten. De eerste ontwikkeling is het ontstaan van vaatbundelweefsel. Het vaatbundelweefsel zou je kunnen zien als het leidingenstelsel van de plant. Mossen hebben geen echte vaten. Ze hebben wel gespecialiseerde cellen die zorgen voor transport van de voedingsstoffen van de ene kant naar de andere kant van de plant. In planten zoals varens, gymnospermen en angiospermen zijn deze structuren geëvolueerd tot meer gespecialiseerde structuren: de vaten (deze planten heten dan ook vaatplanten). Vaten zijn belangrijk voor het snelle transport van water en mineralen van de grond naar de bladeren en voor het vervoer van de fotosynthese-producten naar beneden. Planten kunnen dus niet echt groot worden als ze geen vaten hebben.

Een voorbeeld van een vroege vaatplant is Rhynia (zie afbeelding 7). Er bestaat nog een plant die wel wat lijkt op deze uitgestorven plant: Psilotum (zie afbeelding 8). Waar _Psilotum_precies in de evolutieboom geplaatst moet worden is nog steeds onduidelijk omdat hij zo simpel uitziet.

Afb. 7 : Een voorbeeld van een vroege vaatplant: Rhynia

Afb. 8 : Psilotum, een raadsel in de plantenwereld

Zoals gezegd zijn in de tak van de evolutieboom waar de diploïde fase dominant is twee grote ontwikkelingen in de vorm van de planten opgetreden. Naast het ontstaan van vaatbundelweefsel, zien we ook het ontstaan van grote bladeren.

Bladeren

Alle planten tot deze tijd (ongeveer 400 miljoen jaar geleden aan het eind van het Siluur) hadden dus geen bladeren, maar hun stengels waren groen zodat ze konden fotosynthetiseren. Op deze stengels vond je wel een soort schubachtige structuren, maar bladeren zoals je die vandaag de dag ziet bestonden niet. Dat soort schubben zijn te zien bij de uitgestorven Psilotum (zie afbeelding 8) maar ook bij de nu-levende paardenstaarten ( Equisetum, zie afbeelding 9)

Afb. 9 : Een levende paardenstaart: Equisetum

Het ontstaan van bladeren kun je je voorstellen zoals dat in afbeelding 10 te zien is. Eerst heb je een vertakte plant zonder bladeren. Als nu tussen de verschillende takken bladweefsel ontstaat, heb je een blad, waarbij de oude takken de nerven van het bad vormen. Een voorbeeld van een plant met grote bladeren is de varen (een zaadloze vaatplant).

Afb. 10 : Het ontstaan van bladeren klik op de afbeelding voor een grotere versie

Zaden en pollen

Binnen vaatplanten treden nog een aantal ander veranderingen op. Al deze andere veranderingen hebben te maken met voortplanting en verspreiding. Mossen en varens verspreiden zich met sporen: een verspreidingsagent, klein, verspreid door de wind en met maar minimale voedselreserves. Daarin schuilt dan ook het geheim: het is een waterdicht korreltje, bestand tegen allerlei gevaren zoals dood vriezen in de winter of beschadiging door rotting.

De gymnospermen en de angiospermen verspreiden zich echter niet met sporen. Zij verspreiden zich met zaden. Een zaad is eigenlijk niets anders dan een pakketje met daarin een embryo, reservevoedsel en omgeven door een sterke beschermende laag. Doordat in het zaad al reservevoedsel aanwezig is, kan een embryo meteen groeien zonder dat er nog bevruchting plaats hoeft te vinden (dit is al in de bloem gebeurd).

Als je heel goed zou kijken dan zou je zien dat de haploïde fase, die bij mossen en varens nog vrijlevend was, is opgenomen in de diploïde fase. Je vind dit dus niet meer als vrijlevend plantje terug. In angiospermen is deze haploïde fase nog maar een paar cellen groot. Het wordt een onderdeel van het zaadknop.

Een voorbeeld van een overgang van de sporeplanten naar de zaadplanten is de reeds uitgestorven Pachytesta, een zaadvaren (zie afbeelding 11). Je ziet hier een varenachtig blad met een zaadknop. De zaaknop ligt op het blad en niet op een stengel en dus weet je dat het een sporeplant is en geen zaadplant.

Afb. 11 : een zaadvaren: Pachytesta, op het blad is duidelijk een groot zaad te zien

Bloemen en vruchten (bloemplanten)

De laatste overgang is van de gymnospermen (ofwel “naaktzadigen”), zoals dennen en sparren en minder bekend bijvoorbeeld de ginkgo’s en cycassen (zie afbeelding 12 en 13) naar de angiospermen (ofwel “bedektzadigen”), zoals tulpen, eikenbomen en rozenstruiken. Op dit punt ontstaat een speciale structuur waar alle voortplantingsorganen van de plant in te vinden zijn: de bloem. Je kunt je de evolutie hiervan voorstellen als een aanpassing van het blad. Alleen de planten binnen de groep van de angiospermen hebben dus bloemen en daarom wordt deze groep ook wel de groep van de bloemplanten genoemd.

Een bloem bevat altijd 3 structuren, van buiten naar binnen:

1. Steriele bladeren
2. Mannelijke voortplantingsorganen – meeldraden
3. Vrouwelijke voortplantingsorganen – carpellen.

Binnen deze structuren vinden we nog alle stadia van de levenscyclus die je ook bij mossen kon vinden, maar de haploïde fase bestaat nog slechts uit enkele cellen.

Afb. 12 : Een Ginkgo, een niet zo bekende gymnosperm die ook in Nederlandse tuinen groeit

Afb. 13 : Een Cycas, een niet zo bekende gymnosperm

Conclusie

Van de groenwieren naar de angiospermen kunnen we een aantal trends waarnemen. Al deze trends hangen in eerste instantie met waterbehoefte samen. Er is een afnemende afhankelijkheid van water en een toenemende aanpassing aan droogte. De reproductieve organen worden gescheiden van de rest van de plant (er ontstaan zaadknoppen). Al deze veranderingen kun je begrijpen door te kijken naar 7 evolutionaire nieuwigheden in de evolutie van de landplanten, zoals is samengevat in afbeelding 14.

Afb. 14 : De 7 grote stappen in de evolutie van het plantenrijk klik op de afbeelding voor een grotere versie

Toch is geen van deze 7 stappen zo belangrijk geweest als de uitvinding van de bloem. De groep van de bloemplanten is vandaag de dag de meest belangrijke groep planten op aarde. De evolutie van deze groep is dan ook onderwerp van het volgende artikel over de evolutie van planten.

Bronnen:

Nature, Vol 410, 15 maart 2001