Naar de content

Evolutionaire verklaringen voor menselijk gedrag (II)

Mannen en vrouwen gedragen zich behoorlijk verschillend, vooral op seksueel gebied. Vaak leidt dit tot onbegrip en conflicten. Inzoomen op de biologische basis van deze gedragsverschillen brengt meer opheldering over de onderliggende oorzaak hiervan.

“Gaat heen en vermenigvuldigt u!”, sprak God volgens de Bijbel tot Adam en Eva in het hof van Eden. Gezien het feit dat er tegenwoordig zo’n 6 miljard mensen op aarde rondlopen, blijkt dit gebod niet tegen dovemans oren gesproken: met dat vermenigvuldigen zit het wel snor. De kneep zit ‘m echter in de gebeurtenissen tussen het heengaan en de vermenigvuldiging. Na het bijbelse “heengaan” vindt er eerst een complex proces plaats van selectie en keuze strategieën voor de daadwerkelijke vermenigvuldiging plaatsvindt. Toch voldoet het proces in grote lijnen aan enkele vaste gedragspatronen, die het gevolg zijn van onze evolutionaire erfenis.

Citroenen worden niet voor knollen verkocht: over seksuele selectie.

Dat mannen en vrouwen behalve qua uiterlijk ook qua gedrag van elkaar verschillen, is geen nieuws. Dergelijke verschillen, met name welke leiden tot conflicten op het gebied van relaties, zijn sinds jaar en dag een populair thema in talloze tv-programma’s, tijdschriften en boeken. Verklaringen achter de verschillen zijn legio; uiteenlopend van rolmodellen die in de vroege jeugd zouden zijn geleerd, tot het idee dat mannen en vrouwen anders zijn omdat eerste afkomstig zijn van Mars, terwijl de laatste van Venus stammen. Maar voorafgaand aan een zoektocht in planetaire sferen, is het veel meer verhelderend om eens te kijken naar de biologische ontwikkeling van ons seksuele gedrag.

Afbeelding 1: Verschil in grootte tussen de mannelijke en vrouwelijke geslachtscellen. Als gevolg van dit verschil in grootte, leveren vrouwen bij voorbaat al een grotere investering in het nageslacht, qua tijd en energie, dan mannen. Dit verschil in investering vormt de basis voor seksuele selectie

Om te kunnen begrijpen waarom ze zich op seksueel gebied anders gedragen moeten we terugkeren naar de essentie van het verschil tussen mannen en vrouwen: hun voortplantingscellen. Eicellen zijn vele malen groter dan hun mannelijke tegenhangers, de zaadcellen (afbeelding 1). Een eicel bevat namelijk, in tegenstelling tot een zaadcel, behalve genetisch materiaal ook een hoop voedingsstoffen voor de ongeboren vrucht. Dit betekent dat vrouwen bij voorbaat al een veel hogere energie-investering doen in het nageslacht. Vrouwen kunnen daardoor in de loop van hun leven slechts een beperkt aantal eicellen produceren, terwijl mannen vrijwel onbeperkt zaadcellen kunnen maken. Bij zoogdieren, en dus ook bij de mens, is het bovendien ook nog eens zo, dat vrouwen de ongeboren vrucht een bepaalde periode in hun lichaam dragen. Deze periode, de baartijd, duurt bij mensen negen maanden en betekent een noodzakelijke, extra investering van de kant van de vrouw. Kortom: van nature stoppen vrouwen, al ver voor de geboorte van het kind, meer energie in de overleving van het nageslacht. Robert Trivers noemde deze investering: _ parental investment.

Het reproductieve succes (het aantal overlevende nakomelingen) van de vrouw is afhankelijk van het (beperkte) aantal eicellen dat zal opgroeien tot volwassen nakomeling. Daarom is zij (evolutionair) gedwongen kieskeurig te zijn wat betreft de (genetische) kwaliteiten van haar partner. Ze wil haar dure citroenen (eicellen) namelijk niet voor (te) goedkope knollen (zaadcellen) verkopen. Voor de man ligt het weer heel anders. Zíjn reproductief succes wordt bepaald door het aantal vrouwen dat hij bevrucht. Zaadcellen heeft hij immers genoeg. In principe zou het aantal cellen in de zaadlozing van één man voldoende zijn om alle vrouwen in Europa te bevruchten. De beperkende factor voor het mannelijk voortplantingssucces is dus het aantal beschikbare vruchtbare vrouwen.

De verschillen tussen de beperkende factoren die het reproductieve succes van beide seksen bepalen, zorgen ervoor dat mannen onderling moeten concurreren om beschikbare vruchtbare vrouwtjes (ook wel male competition genoemd). En dat vrouwtjes de meest geschikte mannetjes zullen kiezen als seksuele partner ( female choice). Male competition en female choice leiden tot een bijzondere variant van natuurlijke selectie, die puur en alleen gericht is op seksuele kenmerken (de signalen die mannetjes en vrouwtjes geschikt maken als seksuele partner). Darwin noemde dit proces, niet verrassend, “seksuele selectie”.

Let’s talk about sex; over biologische schoonheidsidealen.

Er bestaan grote culturele verschillen in opvattingen over seksuele aantrekkelijkheid van fysieke kenmerken. Afbeelding 2 is hiervan een mooi voorbeeld. Menig Ethiopische man zou voor de dame links waarschijnlijk een moord begaan. Ik moet echter toegeven dat ik me, wat betreft reproductie met haar, toch nog eens zou bedenken. Dat komt omdat ik ben opgegroeid in de westerse wereld, waar andere uiterlijke kenmerken als seksueel aantrekkelijk gelden (zie de foto rechts), en die wellicht op hun beurt hilariteit onder Ethiopische mannen teweeg kunnen brengen. Schoonheidsidealen líjken dus sterk cultureel te verschillen. Toch zijn er enkele fysieke kenmerken die elke cultuur als seksueel aantrekkelijk beschouwt.

In de eerste plaats zijn dat uiterlijke kenmerken van jeugdigheid, zoals een gladde soepele huid, fysieke vitaliteit en veerkrachtige haar. Dergelijke kenmerken zijn tekenen van vruchtbaarheid en gezondheid, eigenschappen die een individu tot een geschikte seksuele partner maken. Ze suggereren immers de aanwezigheid van goede, aan de leefomgeving aangepaste genen.

Afbeelding 2: Cultuurverschillen bepalen wat aantrekkelijk is en wat men onder het schoonheidsideaal verstaat.

Voorts zijn goed ontwikkelde secundaire geslachtskenmerken seksueel aantrekkelijk; zoals brede schouders bij mannen en brede heupen bij vrouwen. Secundaire geslachtskenmerken ontwikkelen zich onder invloed van geslachtshormonen: testosteron bij mannen en oestrogeen bij vrouwen. Behalve een positieve invloed op de ontwikkeling van secundaire geslachtskenmerken, hebben deze hormonen ook een negatieve invloed. Ze remmen de werking van het immuunsysteem, ook wel immunosuppressie genoemd. De ontwikkeling van secundaire geslachtskenmerken brengt dus als het ware kosten met zich mee voor het individu. Overleving is noodzakelijk om te kunnen reproduceren en om te overleven is het weer noodzakelijk om een goed functionerend immuunsysteem te hebben. Een individu zal dus in de eerste plaats energie investeren in een goed immuunsysteem. Van wat hij ‘overhoudt’ kan hij daarna nog geslachtskenmerken ontwikkelen. Net zoals je in eerste instantie geld moet uitgeven om te eten alvorens je ook nog mooie kleren kunt kopen. Genetisch sterkere individuen houden als het ware meer ‘geld’ (energie) over na ontwikkeling van een goed functionerend immuunsysteem dan zwakkere individuen en kunnen dus duidelijkere secundaire geslachtkenmerken ontwikkelen. De mate van ontwikkeling van de geslachtskenmerken vormt dus een betrouwbare fitnessindicator. Zahavi noemde dit het “handicap principe”. Het komt er dus op neer dat je genetisch sterk in je schoenen moet staan om bepaalde kenmerken te kunnen ontwikkelen.

Jeugdigheid en secundaire geslachtskenmerken heten dus met recht universele biologische schoonheidsidealen. Het feit dat mensen zich juist door déze schoonheidsidealen tot elkaar aangetrokken voelen is het proximale mechanisme ten behoeve van het ultimate doel zoveel mogelijk nakomelingen met een goed genenpakket te produceren (zie ook deel I). Het is dus niets anders dan adaptief gedrag. Aangezien seksuele voortplanting het samensmelten vereist van het genetische materiaal van twee individuen (een mannetje en een vrouwtje), doet eenieder die zijn of haar genetisch materiaal niet wil verkwanselen, er goed aan op toe te zien dat de partner(s) eveneens goed genetisch materiaal levert. Het nageslacht zal dan ook van goede kwaliteit zijn. Niet alleen omdat dit de kans vergroot dat de nakomelingen zullen overleven, maar ook omdat het de kans vergroot dat de nakomelingen zelf succesvol zullen zijn in het vinden van seksuele partners.

Kwantiteit of kwaliteit: seksuele strategieën van mannen & vrouwen

De drempel voor het vertonen van seksueel gedrag lijkt bij de mannelijke sekse behoorlijk laag te liggen. Dit verschijnsel is wijdverspreid in de natuur. Iedere bezitter van een mannetjeshond is wel bekend met het fenomeen dat het dier (vaak op de meest genante momenten) tegen het been van zijn baasje op begint te ‘rijden’ alsof het vrouwtjeshond betreft. Mannetjeskikkers zijn al snel geneigd te ‘copuleren’ met een uitgestoken vinger en sommige kevers zijn al aangetroffen in een intieme omhelzing met bierflesjes. Wij mensen kunnen hier wel om gaan lachen, maar de verschillen tussen mannen en mannetjesdieren zijn helemaal niet zo groot. Vrouwen die wel eens zonder partner in een discotheek aan de bar hebben gezeten zullen kunnen beamen dat ook mannetjesmensen geneigd zijn op vaak vervelende, en weinig subtiele wijze blijk te geven van seksuele interesse. Een Amerikaans onderzoek is in dat opzicht illustratief: In dit onderzoek knoopte een onderzoeker een kort gesprekje aan met toevallig passerende studentes en vroeg hen of ze a) zin hadden om die avond iets te gaan drinken, b) zin hadden om die avond bij hem thuis te komen eten, of c) seks met hem wilden hebben. Een vrouwelijke onderzoeker deed hetzelfde met mannelijke studenten. Het bleek dat zowel vrouwen als mannen even zeer bereid waren een avondje te stappen (voor beide seksen ongeveer 75%). De vrouwen waren meteen al een stuk terughoudender wat betreft het etentje thuis (25% “ja”, tegenover 65% van de mannen). Geen enkele vrouw bleek echter bereid tot geslachtsgemeenschap, terwijl 75% van de mannen daar wel oren naar had (nog meer dus dan bij het eten, wat wel bewijst dat de ‘liefde’ van de man niet altijd door de maag gaat). Ook mensen van het mannelijk geslacht zijn dus meer laagdrempelig in hun bereidheid tot seks.

Dit verschil tussen mannen en vrouwen is in het licht van seksuele selectie eenvoudig te verklaren. Het aantal beschikbare vrouwen is de beperkende factor voor mannelijk voortplantingssucces. Daarom moet een man uit evolutionair oogpunt elke mogelijkheid tot voortplanting aangrijpen. Verstek laten gaan vanwege het niet ‘in the mood’ zijn, is namelijk nadelig ten opzichte van concurrerende mannen die wel bereid zijn tot seks. Die zullen immers veel meer nakomelingen produceren. De lage drempel voor bereidheid tot seks is dus een adaptieve strategie voor mannen en heeft zich als gevolg van seksuele selectie meer verspreid ten opzichte van de terughoudende strategie. Voor vrouwen ligt dat natuurlijk anders. Zij zouden door een te lage drempel en het daarmee gepaard gaande gebrek aan kieskeurigheid, het risico lopen hun energie te steken in genetisch ongeschikte mannen.

Natuurlijk is het te zwart-wit om te stellen dat mannetjes niets anders doen dan constant proberen vrouwtjes te bevruchten, om ze vervolgens achter te laten met de zorg voor het nageslacht. Zeker bij mensen, waar de nakomelingen gedurende de eerste jaren van hun ontwikkeling veel verzorging nodig hebben, is het noodzakelijk dat zowel de vader als de moeder bijdragen aan de zorg. Het is dan ook gebruikelijk dat (toekomstige) ouders verbonden zijn in een paarband en samen hun ‘jongen’ grootbrengen. Maar door de verschillende factoren die het reproductieve succes bepalen, zullen man en vrouw verschillende eisen stellen aan de kwaliteiten van hun levenspartners.

Om de (seksuele) gunsten van een vrouwtje te winnen bieden mannetjes van sommige libellensoorten het vrouwtje een vette vlieg aan. Libellenvrouwtjes houden wel van vette vliegen en zullen zo’n voedzaam aanbod dan ook niet snel afslaan. In ruil hiervoor is ze na het verorberen van dit feestmaal vaak bereid tot copulatie met het mannetje. Ook mensenvrouwen zoeken vaak naar partners die bereid zijn mee te investeren, al komen vette vliegen hiervoor niet in aanmerking.

Uit onderzoek is gebleken dat vrouwen veel vaker reageren op contactadvertenties waarin de man op de één of andere manier blijk geeft van een hoge sociale status (een goede baan bijvoorbeeld, of lidmaadschap van exclusieve genootschappen). Omdat in onze maatschappij status meestal een dikke portemonnaie betekent, is deze voorkeur goed te begrijpen. Rijke mannen, zijn namelijk makkelijker in staat om voor het nageslacht te zorgen (bijvoorbeeld door het betalen van ziektekosten, schoolgeld, enzovoorts). Het is dan ook niet vreemd dat mannen, om de gunsten van vrouwen te winnen, elkaar onderling vaak proberen af te troeven met het bezit van statussymbolen (zoals merkkleding, nieuwe modellen mobiele telefoons, en – wat later – dure auto’s). Uit het onderzoek bleek verder, dat vrouwen een zorgzame persoonlijkheid en trouw belangrijke eigenschappen vinden in een man. Dit is eveneens begrijpelijk, aangezien een vrouw die kiest voor een trouwe man, minder risico’s loopt om door hem in de steek gelaten te worden en alsnog in haar eentje voor de kinderen te moeten zorgen.

Wanneer mannen een vrouw kiezen, willen ze er zeker van zijn dat zij in staat is nakomelingen te produceren. Dat is in evolutionair opzicht nou eenmaal een slimmere keuze. Mannen hechten dan ook veel meer waarde aan uiterlijke kenmerken van vruchtbaarheid dan vrouwen. Een aantal van die kenmerken is al besproken in de vorige paragraaf. Mannen blijken bovendien veel vaker dan vrouwen een jongere partner te hebben. Vrouwen blijven tot ongeveer hun 45e levensjaar vruchtbaar, waardoor een jongere vrouw de voorkeur geniet van de man, omdat ze vruchtbaarder is. Het is er oudere vrouwen vaak veel aan gelegen een jeugdig uiterlijk te behouden (en er vruchtbaar en dus gewild uit te zien). Dat blijkt uit het feit dat vrouwen verreweg de grootste afnemers zijn van de cosmetische industrie. Ook de praktijk van plastische chirurgie is veel meer gericht op vrouwen dan op mannen. In tegenstelling tot mannen, zijn vrouwen op hun beurt juist meer geneigd om een oudere partner te kiezen, omdat oudere mannen vaak meer status hebben.

Samenvattend, blijkt dat de kenmerken waarop mannen en vrouwen hun partner selecteren, aanwijzingen zijn dat het gekozen individu over eigenschappen beschikt die de kiezer een zo hoog mogelijke winst in termen van evolutionaire fitness (aantal nakomelingen) oplevert.

Merk op dat het bij deze ‘keuzes’ vaak niet gaat om bewuste beslissingen. Niemand zal er, als hij een leuk meisje of een leuke jongen tegenkomt, bewust op letten of hij wel genoeg status en zij wel genoeg tekenen van vruchtbaarheid vertoont. Die afweging speelt zich in het onderbewuste af, en is het gevolg van een eeuwenlang selectieproces waarbij juist die individuen in het voordeel waren, die zich gedroegen alsof ze deze keuzes bewust maakten. Daardoor werden de genen die verantwoordelijk zijn voor ons seksueel gedrag en ons gevoelig maken voor de genoemde signalen, doorgegeven aan volgende generaties.

Koekoeken en sperma-vetes: over list en bedrog in de liefde

‘Het hoogste fantasiegehalte van sprookjes zit waarschijnlijk in het einde: “en ze leefden nog lang en gelukkig”. Eén op de drie huwelijken (in de VS) eindigt namelijk in scheiding.’ Het gegeven dat partners elkaar bedriegen is waarschijnlijk zo oud als de mensheid. De gevolgen voor bedrog zijn echter verschillend voor mannen en vrouwen.

Koekoeken leggen hun ei in het nest van andere vogelsoorten, die het vervolgens – onwetend – uitbroeden en de gulzige koekoeksjongen ook nog voeden, totdat ze oud genoeg zijn om uit te vliegen. Wanneer vrouwen vreemd gaan, lopen mannen een vergelijkbaar risico: een man met een overspelige vrouw dreigt zijn tijd en energie te steken in nageslacht dat niet het zijne is. Aldus draagt een man bij aan het verspreiden van het genetisch materiaal van een andere man; evolutionair gezien niet zo’n handige strategie. Vanwege de analogie met de koekoeksjongen wordt dit verschijnsel in het Engels ook wel ‘cuckoldry’ genoemd (de Engelse vertaling voor koekoek is cuckoo). In tegenstelling tot mannen, weten vrouwen altijd zeker dat hun nageslacht daadwerkelijk (de helft van) hun genen bezit. Overspel van de mannelijke partner leidt daarom niet tot risico’s voor de vrouw. Zij loopt echter wel het risico dat haar man, behalve een seksuele verbintenis, ook een emotionele band opbouwt met zijn minnares en haar in de steek zal laten, waardoor ze alleen zorg moet dragen voor het nageslacht.

Deze verschillende gevolgen van overspel worden weerspiegeld in de verschillende reacties van mannen en vrouwen op het vreemdgaan van hun partner. Uit onderzoek blijkt namelijk dat vrouwen zich jaloers voelen wanneer hun man een diepgaande emotionele band met een andere vrouw blijkt te hebben. Mannen daarentegen vinden het omgekeerde niet zo erg. Zij worden eerder jaloers wanneer ze erachter komen dat hun vrouw een seksuele relatie met een andere man heeft. Dit vinden vrouwen weer minder reden tot jaloezie.

Wetenschappers vermoeden dat vrouwelijk overspel vaker voorkwam (en voorkomt?) dan aanvankelijk werd verondersteld. Overspel kan namelijk ook voor de vrouw een evolutionair adaptieve strategie zijn. Wanneer zij nakomelingen krijgt van een genetisch superieure man en van haar eigen partner hulp krijgt bij het grootbrengen daarvan, slaat ze immers, in evolutionair opzicht, twee vliegen in één klap. Haar nageslacht krijgt dan voor de helft de beter genen, hoewel de mannelijke donor ervan geen bijdrage levert aan de zorg voor haar nageslacht. Toch is er (letterlijk) nog geen man overboord, omdat ze voor de zorg haar vaste partner heeft. Zo lang ze dus maar in staat is om haar overspel geheim te houden… De onderzoekers vonden ondersteuning voor het vermoeden dat vrouwen ook wel eens van twee walletjes snoepen in het feit dat mannen, wanneer ze langere tijd geen geslachtsgemeenschap gehad hebben met hun vrouw, gemiddeld grotere testikels hebben en ook het volume van hun ejaculaat groter is. In geval van langdurig gebrek aan seks, is de kans groter dat zijn vrouw is vreemdgegaan, en bevoordeelt de man zichzelf bij de eerstvolgende keer dat hij en zijn partner geslachtsgemeenschap hebben, met het grotere aantal geslachtscellen ten opzichte van het vreemde mannetje. Dit fenomeen wordt ook wel sperma competitie genoemd.

“Allemaal leuk en aardig”, zal je wel denken, “maar hoe zit het dan met anti-conceptie- middelen?” Je zou inderdaad kunnen denken dat door het wijdverspreide gebruik van anti-conceptiemiddelen tegenwoordig, bovengenoemde verklaringen eigenlijk niet langer opgaan. Mannen met een hoge status mogen dan weliswaar wat meer kans hebben om een sigaartje te roken met hun secretaresse, maar als de affaire seksueel zou worden, zal zelfs de president van Amerika condooms gebruiken. En dus niet méér nakomelingen produceren dan enig andere man. Uit een Canadees onderzoek kwam inderdaad naar voren dat rijke mannen weliswaar meer seksuele partners, maar niet meer kinderen hadden dan minder rijke mannen. De lage drempel voor seksueel gedrag bij mannen is dus in onze maatschappij niet langer evolutionair adaptief.

Dit is echter geen argument tegen de hier behandelde verklaringen voor seksueel gedrag van mannen en vrouwen. De neurale mechanismen die ons gedrag reguleren, zijn ontwikkeld als gevolg van omstandigheden zoals die tienduizenden jaren geleden heersten, toen de menselijke soort ontstond. Onze maatschappij heeft de laatste tweeduizend jaar een enorm snelle ontwikkeling doorgemaakt en is in korte tijd sterk veranderd. De evolutionaire ontwikkeling van de neurale mechanismen die ons gedrag sturen is hierbij achtergebleven. Nieuwe biologische eigenschappen ontwikkelen zich eenmaal niet zo snel als nieuwe culturele eigenschappen. Het gevolg is dat we nu rondlopen met verouderde mechanismen (bijvoorbeeld de lage seksdrempel voor mannen of de vrouwelijke neiging tot overspel bij afwezigheid van de partner) die nog steeds op dezelfde manier reageren op prikkels uit onze omgeving (geslachtskenmerken) zoals dat gedurende de jaren van evolutionaire ontwikkeling gunstig was, hoewel dit nu, als gevolg van culturele en technische innovaties (condooms) niet langer leidt tot verhoging van de fitness van een individu.

Het gevolg hiervan is dat we ons allemaal, man en vrouw, soms een beetje gek of dom gedragen en dat mannen en vrouwen zich soms een beetje ergeren aan elkaar, zeker wanneer ze een relatie hebben waarin hij hele andere dingen belangrijk vindt dan zij. Wellicht is het goed om dan te bedenken dat we stuk voor stuk zijn opgescheept met het verouderde gereedschap van onze voorouders.

Alle verschillen in seksueel gedrag tussen mannen en vrouwen, zoals in de bereidheid tot seks, de selectiecriteria voor partners en de emotionele reacties (jaloezie), komen dus voort uit het verschil in (evolutionaire) belang tussen beide seksen. Deze belangenbotsing is weer het rechtstreekse gevolg van het feit dat de optimale reproductiestrategie (het gedrag dat leidt tot de meeste nakomelingen) voor mannen en vrouwen verschillend is. Mannen zijn, zoals besproken, afhankelijk van het aantal vrouwen dat hij kan bevruchten; vrouwen van het aantal nakomelingen dat zij (al dan niet met hulp van haar partner) kan grootbrengen. Anders gezegd: de verschillen in het seksuele gedrag zijn het gevolg van de verschillen in biologische natuur, deze schept andere selectiecriteria.

Natuurlijk heeft het gedrag van mannen en vrouwen over het geheel genomen ook veel overeenkomsten. Voedselvoorkeuren zijn bijvoorbeeld nauwelijks anders tussen mannen en vrouwen. Dat is omdat het belang van voeding voor mannen en vrouwen hetzelfde is, namelijk het binnenkrijgen van voedingstoffen die noodzakelijk zijn voor groei, ontwikkeling en lichaamsonderhoud. Voor seks verschillen de evolutionaire belangen van mannen en vrouwen echter aanzienlijk, met alle genoemde consequenties van dien. Grote overeenkomst is natuurlijk wel, dat dat seks voor zowel mannen als vrouwen evolutionair noodzakelijk is. Daarom vinden we het ook (bijna?) allemaal zo leuk.

Bronnen:
  • Alcock, J. (1993): ‘Animal Behavior: An Evolutionary Approach’, Sinnaur, Sunderland Buss;
  • Buss, D.M. (1998): ‘The Psychology of Human Mate Selection: Exploring the Complexity of the Strategic Repertoire’, in: ‘The Handbook of Evolutionary Psychology’, Crawford, C & Krebs, D.C. (Eds.), Lawrence Erlbaum, New Jersey;
  • Thornhill, R. & Gangestad, S.W. (1996): ‘The Evolution of Human Sexuality’, in: Trends in Ecology and Evolution, 11, 98-102.
  • Gaulin, S. J. C. and D. H. McBurney (2001). Psychology: An Evolutionary Approach. New Jersey, Prentice Hall.
  • Goldsmith, T. H. and W. F. Zimmerman (2001). Biology, Evolution, and Human Nature. New York, John Wiley.

Zie ook:

Dit artikel is een publicatie van Nederlands Instituut voor Biologie (NIBI)